群的征服：人的演化、人的本性、人的社會，如何讓人成為地球的主導力量(電子書)

我們為什麼會有犧牲、信任、分享這些利他無私的行為，卻同時也存在背叛和欺騙？
文化、宗教、藝術，這些我們向來視之為人類文明之精華，究竟是社會性的積累、還是生物性的產物？
由此思考，我們是否能對人類行為有更不一樣的理解與詮釋？

人類對自己在生物圈中的角色一直非常困惑、也非常矛盾。動物界、脊索動物門、哺乳綱、靈長目、人科、人屬、智人種，由人猿／古猿演化而來；人類跟所有生物一樣，有一個「生物學」上的分類系統可供棲身。但人類也自詡有所謂的「文明」，社會性的積累讓「人」有別於一般生物。

生物學家愛德華・威爾森試圖從演化角度解答這個問題。他在本書中提出「真社會性」的概念，不只挑戰過去半世紀用以解釋動物利他行為的「自私基因」理論，也試圖為人類的文化及社會行為，給出一個生物學上的說法。

威爾森認為天擇篩選的是群體，因此具有合作特質的真社會性群體擁有演化上的優勢。而真社會性的形成有幾個重要演化步驟：一、形成群體；二、建立永久且具備防禦功能的巢穴，並留在巢中共同生活；三、強化個體間合作，並出現階級性的分工；四、天擇對群體的篩選會進一步改變該物種的生活史和社會結構，因而產生複雜的超生物。

人類這個群體因真社會性具有演化的優勢，但也因群體過於複雜，導致群體中的成員仍須為了生存，彼此競爭，產生自私利己的行為。利他與自私這兩種矛盾的本性，造就了人類複雜的社會行為與文化積累。

我們無法從外星人的尺度對人類進行觀察，於是威爾森以螞蟻、蜜蜂等昆蟲的觀察為引，從中延伸描述人類的生物性與特殊性，兼納人類學和腦神經科學的研究成果，試圖重新解釋我們慣常以文化解釋的社會行為，並重新看待所謂人類的本性、人類的起源，與未來。

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某些論述者認為，農業是「人類世」（Anthropocene）開始的證據以及與先前地質年代的最大差別。而我特別閱讀到的部分，卻是關於演化與生態共同形成壓力的思考：真社會性生物都會建造「可以永久使用且有防禦功能的巢穴」，但這個巢穴以及相鄰的環境所需要供給的環境資源，在人類與螞蟻的操作方式上卻有相當大的不同。人類為何越過與其他物種或者環境資源的合作模式，變成改變地表形態最主要的動力？這在本書的閱讀過程當中，似乎也可以得到一些啟示。——李宜澤，本書讀後記

得獎紀錄

宗教也好、運動也好、戰爭也好。生物學家威爾森說，驅動我們加入群體並且為了群體奮鬥的力量，讓我們成為人類。──《新聞周刊》

威爾森出色地把這些證據集合在一起，加以分析。在這本書中，可以看到他結合各領域知識的研究方式、豐富的學問，以及探討敏感話題的意願。他對這個主題的看法多采多姿、充滿創意，並能激盪思維，就如同他其他的著作一樣。──The Humanist

威爾森舉出的昆蟲真社會性案例令人目眩神迷……牠們很明顯有類似人類的戰爭和農業的行為，不過威爾森也敏銳察覺到相異之處……本書詳細地重建出我們所知兩大截然不同征服者的演化歷史。威爾森仔細又清楚的分析內容，提醒我們：對於人類的起源，科學論述不僅比宗教更正確，也比宗教更有趣。──《紐約時報書評》

威爾森旺盛的好奇心是他卓越學術生涯的標記，這份好奇心也讓他對於人類的現況有如此迫切的想法。本書的核心是人類在自私與利他之間有著沒有解決也無法解決的緊張拉扯。威爾森漂亮地分析了人類生物遺傳下來兼具創造與破壞的力量，並且大膽提出一個說明人類文化起源的重要理論。每個對科學與人文的交集有興趣的人，都應該讀這本書。──葛林布萊（Stephen Greenblatt），著有《大轉向：物性論與一段扭轉文明的歷史》（The Swerve: How the World Became Modern）

這是一本巨大、深邃又震撼人心的書。對於人類的演化、天性和社會，提出了一個全新但是審慎樂觀的看法。除了威爾森，沒有人能夠這樣漂亮地結合生物學與人文學，進而揭露出語言、宗教、藝術和所有人類文化的起源。──薩克斯（Oliver Sacks），著有《看得見的盲人》（The Mind’s Eye）。

本書引發了科學騷動……關於利他行為演化的討論變得更激烈，引發了爭議。真正的利他行為能夠存在嗎？慷慨是能夠持續下去的特質嗎？抑或是所有的生物都天生都是自私的，仁慈只是我們的一張面具？這是關乎人類存在的科學。──《紐約客》雜誌。

威爾森把本書構築成與高更的對話，後者在1897年於他描繪大溪地的油畫上寫下了：「我們從何處來？我們是誰？我們往何處去？」威爾森嘗試回答高更的問題。他面對這個人類存在的問題時，並沒有讓實證科學的核心「持續堅定的理性作為」受到犧牲。── Harvard Crimson

這位哈佛大學的博物學家與普立茲獎的得主在兩年前惹毛了許多同行，因為他斷然否定了演化理論中的一個概念：親緣選擇，也稱為總體利益。他多年前曾讓這個概念廣受矚目。這個概念有半個世紀的歷史，能夠用來解釋動物利他行為這個難解的事實。舉例來說，為何有些鳥類會留在巢中幫忙雙親照顧雛鳥？而不是自己去生雛鳥？為何工蟻沒有生殖能力？根據親緣選擇概念的說法，是因為幫助親戚有的時候能夠讓彼此共有的基因散播的速度要快過自己生殖。威爾森在本書中完整說明了他對於演化最新的思索結果。讓利他行為出現的不是自私基因，而是群體動態。他指出：「騙子組成的群體會輸給合作者組成的群體。」當互助的群體占優勢而且增長的時候，他們所具備那些聲稱是自私的基因也隨之增加。威爾森用他所說的「多階層選擇」（群體選擇加個體選擇）來說明創造性藝術、人文學、道德、宗教、語言和人類天性是如何出現的。在此同時，他也否定宗教、譴責人類破壞環境，還突然插入說我們不需要載人太空探險。未來數年，這本書注定會在這些主題上吹皺一池春水。──Scientific American

生物學家威爾森這本耀眼的新書，應該叫做《生物學征服科學》（Biology’s Conquest of Science），會更適合。威爾森對於昆蟲學有深刻的了解，兼有廣泛的自然科學和社會科學知識，跨領域的結合了這些知識，提出一項有力的論證。了解人之所以為人的生物起源，有助於我們打造出更好的社會學與心理學理論。另一方面，了解了其他社會性物種的演化過程，也能幫助我們了解人類自身的起源。不過讓本書成功之處是威爾森從生物學帶出了社會科學應該要回答的內容。──《自然》

讀威爾森的這本書，讓我們重新看待人類本性，以及人類的起源與未來。他認為我們有能力學習好好住在地球上的方式，這讓人充滿希望。我個人認為現在是歷史中的關鍵時刻。我們之前沒有足夠的知識和適當的機會造成改變。威爾森傳遞出來的重要消息是：現在還來得及。──《紐約時報週日評論》

愛德華‧威爾森（Edward O. Wilson, 1929～）

美國國家科學院院士，人稱「社會生物學之父」、「生物多樣性之父」、「螞蟻先生」，為當代最重要的生物學家暨昆蟲學家，曾榮獲美國國家科學獎（1976）、泰勒環境成就獎（1984）、瑞典皇家科學院的克拉福獎（1990）、富蘭克林科學傑出成就獎章（1998）等，其科普著作亦兩度榮獲普立茲獎。1995年被《時代雜誌》評選為全美最有影響力的二十五人之一。

著作包括《昆蟲社會》（1971）《社會生物學：新綜合理論》（1975）、《論人性》（1978）、《螞蟻．螞蟻》（1990）、《繽紛的生命》（1992）、《大自然的獵人》（1994）、《知識大融通》（1998）、《生物圈的未來》（2002）、《蟻丘之歌》（2010）、《給青年科學家的信》（2014）、《人類存在的意義》（2014）、《半個地球》（2016）。

《群的征服》為其2012年作品。

鄧子衿

科學編輯與譯者，主要翻譯生命科學與食物相關的書籍。近期翻譯作品有：《雜食者的兩難》、《生命的法則》、《毒特物種》。

【內文試閱】

第12章 真社會性的創新

要了解人類現況的起因，不一定得要研究人類這個物種，因為這個故事並不是起於人類，也不會在人類終結。有些動物群聚生活如一個整體，我們可以在這些動物中找到社會生活演化的關鍵。如果你研究動物界中社會行為的全貌，而不只是關注人類所呈現出來的現象， 會很清楚地發現一種模式。以往的演化生物學家很少想到，這個模式是由兩個彼此具有因果關係的現象所構成。第一個現象是，在陸地環境中，這些具有最複雜社會系統的物種占有優勢。第二個現象是，這些物種的數量在演化史中其實極為稀少。這些物種在數百萬年的演化過程中，一步步踏過了許多基本的過程，之後才得以興起，人類正是其中之一。

最複雜的系統是由那些具備「真社會性」的物種所建立的。一個真社會性動物的群體，例如一窩螞蟻，其中的個體分屬於數個世代。有些個體被區分為工作者，至少從外在看來，牠們展現出利他行為。這些扮演工作者角色的個體，有些生命比較短，有些後代比較少，也有兩者皆備的情況。這些個體的犧牲，使得其他個體能夠擔任繁殖者的角色，活得更長，也因此產生更多後代。

這種發生於先進社會中的犧牲，超越了親代對子代的奉獻，擴展到旁支的血親，包括兄弟姊妹、姪兒甥女，以及親疏不等的表親，有的時候甚至澤被遺傳上沒有血緣關係的個體。

比起單獨的個體，真社會性群體在競爭同樣的生態區位時有些明顯的優勢。真社會性群體可以安排某些成員找尋食物，另外的成員則保護巢穴。單獨行動的競爭者不是要找食物，就是得保護巢穴，無法同時進行兩者。真社會性群體可以派出多個食物採集者，但是仍讓部分成員留在家中，在巢穴內外形成監視網絡。當群體內有一個成員找到食物，牠會通知其他成員，讓大家像收網似的，集合到食物的所在地。當同巢的成員集合在一起的時候，便能如同團隊一般，對抗競爭者和敵人。這些成員還能在競爭者抵達之前，更快速地將大量食物運回巢穴。有些成員專門負責建設工作，巢穴因而得以迅速擴增，結構上更具有效益，入口也有更高的防禦能力。巢穴還具備某種程度的微氣候控制功能。非洲的白蟻丘和美洲的切葉蟻巢穴正是終極巢穴形式的最佳範例：有空調，新鮮的空氣可以自然地流通，不需要居住者主動調控。

有些物種形成的大型群體甚至具有軍隊般的組織，其發起的大規模攻擊，能夠擊敗單獨個體無法傷害的獵物。非洲螞蟻中的兵蟻（driver）可以說是這種適應現象中的極致。牠們行進時會分成百萬個以上的縱隊，遇上的小動物幾乎全會被吃掉，無一倖免。牠們以及其他種類相近的軍蟻就算在昆蟲界也算是特殊物種，其能力足以擊敗白蟻、黃蜂，或是其他螞蟻組成的大型群體。

目前已知的真社會性昆蟲有兩萬種，絕大部分是螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻，而這只占已知昆蟲種類（約一百萬種）的百分之二。雖然牠們在物種數量上是少數，但是不論在個體數量、重要性，以及對環境的影響上，都超過其他昆蟲。這些真社會性昆蟲在廣大的無脊椎動物中的地位，就如同人類在脊椎動物中的地位。在比微生物和線蟲還要大的生物中，真社會性昆蟲是掌控陸地世界的小東西。

編織蟻（weaver ant，學名為Oecophylla）是非洲、亞洲和澳洲熱帶雨林樹冠層數量最多的昆蟲。這些螞蟻會串接彼此的身體，好把樹葉樹枝拉在一起，形成巢穴的牆壁；其他的編織蟻則會利用幼蟲吐出來的絲把這些牆壁固定起來。完成之後的蟻巢大小如足球，上面覆蓋著絲網。一個編織蟻的群體有一個蟻后和數十萬個蟻后產下的工蟻，住在分布於好幾棵樹頂上的數百個巢穴中。

從美國的路易斯安那到南美洲的阿根廷，有數不盡的切葉蟻群體，牠們組成了人類之外最複雜的社會，建立城市並且從事農業活動。工蟻會將葉片、花瓣和小樹枝切碎帶回巢穴，嚼碎成覆蓋物（mulch），然後以自己的糞便在上面施肥。牠們在如此肥沃的原料上種植牠們的主要糧食——一種在自然界的其他地方找不到的真菌。牠們以生產線的方式栽種，所有的處理過程，從切碎植物原料，到收成與分發真菌，都有不同階層的工蟻專職負責。有兩位德國的研究人員在亞馬遜流域的一個研究地點，完成了一項驚人且艱鉅的工作：把一公頃雨林中的所有動物都秤出重量。他們發現，螞蟻和白蟻重量的總和占所有昆蟲重量的三分之二，真社會性的蜜蜂和黃蜂占了十分之一，光螞蟻的重量就是所有陸生脊椎動物（包括哺乳類、鳥類、爬行類、 兩生類等）的四倍多。另外，有研究人員發現，在亞馬遜地區的高樹冠層，光是螞蟻就占了昆蟲重量的三分之二。螞蟻不是一層密密麻麻覆蓋在地球上的昆蟲組織，不論是北半球還是南半球，螞蟻在寒冷的針葉林中分布得很零散，越靠近北極圈和高山上的森林線，數量也會逐漸減少。冰島、格陵蘭和福克蘭群島上沒有螞蟻，南喬治島（South Georgia）以及其他南極附近的島上也沒有，想要在火地島冰冷的海岸找螞蟻，只是徒勞。不過在其他地方，從沙漠到生機茂密的森林，一直延伸到位於陸地邊緣的沼澤、紅樹林和海灘，螞蟻都興旺繁榮，是所有陸生昆蟲中最重要的物種。我曾在美國新罕布夏州華盛頓山的森林線以上，研究三種重要的寒帶螞蟻，牠們數量龐大，到處可見，為了收集太陽的熱量在岩石底下築巢，並在九月溫度驟降、導致群體縮小之前，趕著完成一輪幼蟲的生長循環。不過，在新幾內亞薩拉瓦吉德山區（Sarwaget Mountain）的森林線以上，我沒有找到螞蟻。在那片荒涼的蘇鐵疏林中，每天都下著冰冷的雨，浸透了想要待在那裡的動物，不論人類和蟻類皆然。

比起人類，真社會性昆蟲古老得幾乎難以想像。螞蟻和牠吃木頭的同類——白蟻，在爬行動物時代中期，也就是一億兩千多萬年前，就已經出現了。最早有社會組織、會分化出勞力對旁支親屬和同盟者進行利他行為的「人族」（hominins），則直到三百萬年前才出現。

你可以試著感受這樣的差異，想像一下，有一隻小型的哺乳動物，牠之後會成為人類祖先的第一個靈長類的遠祖，為了尋找恐龍蛋，匆匆跑過白堊紀初期的森林。牠爬上一截針葉樹的倒木，後爪踩破了樹皮。這段樹幹有部分是空心的，因為受到真菌與甲蟲，還有一種會吃木頭的、原始的濕木白蟻（Zootermopsis）的侵蝕，中心的木材碎成片段。一種類似黃蜂的蜂蟻（sphecomyrmine）把這個空洞當成了群體居住的巢穴。這時，工蟻群瘋狂攻擊這隻哺乳動物的後腳，找到皮膚上的裂縫或是軟組織就刺。我們的祖先跳下木頭，抖動那隻被螫的腿，並且用爪子撥開腿上的攻擊者。如果占據這個空樹洞的只是一隻單獨的、類似蜂蟻的螞蟻，我們的哺乳類祖先大概就不會注意到牠了。接著又經過了一億多年，來到現代。你是那個當初遭到攻擊的動物所傳下的後代。你踏上一小截松木，這截正在腐壞的針葉樹幹是當初白堊紀森林中某棵樹的後代。白堊紀白蟻的後代就和牠們在中生代時期的祖先一樣，占據了樹幹空洞的一部分，把樹洞的凹槽鑿得更深。占據另一半空洞的螞蟻同樣也是當初古老螞蟻的後代，牠們一樣會用螫刺的方式驅趕你，就和牠們中生代時期的祖先一樣。人和螞蟻代表了陸地世界兩群最偉大的王者，不同之處在於白蟻和螞蟻幾億年前就已經統治了陸地，人類直到終於攀上真社會的階層之後，才能侵擾到牠們。最早的螞蟻來自有翅膀、單獨生活的黃蜂。早期群體中的工蟻在這時已經失去飛行能力，特化成專門在地上地下、枯枝落葉上爬行，也能爬上植被的生物。剛羽化的蟻后還能飛，不過飛行時間不長。她會飛到空中，釋放出性費洛蒙，吸引有翅膀的雄蟻來交配。之後蟻后會降落到地面上，開始繁衍新的群體，不再飛翔。中生代時期的螞蟻持續演化，憑藉著本能，開始建立小小的文明，將牠們的領域擴及正在腐爛的植物表面，並且深入土壤之中。

牠們在數千萬年中演化得越來越複雜，甚至產生了新的物種，其中有許多成為獵食動物，是昆蟲、 蜘蛛、鼠婦和其他住在地上的無脊椎動物的主要掠食者，這些螞蟻的後代至今依然與人類同住在地球上。螞蟻也扮演了主要清除者的角色，清理因為疾病和意外死亡的小動物遺體。牠們成為絕佳的土壤翻動者，對整個陸地生態系至為重要，甚至勝過蚯蚓。

我曾非常粗略地估計過現存螞蟻的數量，最接近十的冪次是十的十六次方，也就是大約有十萬兆隻。如果每隻螞蟻的平均重量是人類平均重量的百萬分之一，由於人類數量大約為十的十次方（百億），因此所有活著螞蟻的重量相當於所有現存人類的重量。這個數字聽起來可能不怎樣，那這樣想吧，把所有現在活著的人聚集在一起，緊密地堆積起來，可以塞進一個邊長將近一點六公里的正方體中，如果這樣處理螞蟻，也會堆成一個大小類似的正方體。這兩個正方體可以輕易地藏進大峽谷的某個地方。如果光算身體的總體積，或許人類和螞蟻算不上恢弘壯觀，但是經過我們的觀察和比較，就知道地球上的這兩種征服者還真是了不起！